Segmentul periferic al receptorilor cutanati

Receptorii analizatorului kinestezic sunt situaţi în muşchi, tendoane, articulaţii, periost, ligamente.

1. Receptorii kinestezici din periost şi articulaţii sunt corpusculii Vater-Pacini, identici cu cei din piele. Ei sunt sensibili la mişcări şi
modificări de presiune.

2. Corpusculii neurotendinoşi Golgi sunt situaţi la joncţiunea muşchi-tendon. În corpuscul pătrund 1-3 fibre nervoase (dendrite),
care sunt stimulate de întinderea puternică a tendonului. Ei monitorizează continuu tensiunea produsă în tendoane de contracţia muşchiului sau de întinderea sa pasivă. Neuronii senzitivi ai acestor receptori fac sinapsă cu neuronii de asociaţie din măduva spinării, care prezintă sinapse inhibitorii cu neuronii motori care inervează muşchiul. Aceste sinapse ajută la prevenirea contracţiei musculare excesive sau a alungirii exagerate a muşchiului, care ar putea determina rupturi tendino-musculare.

3. Terminaţiile nervoase libere se ramifică în toată grosimea capsulei articulare şi ele transmit sensibilitatea dureroasă articulară.

4. Fusurile neuromusculare sunt diseminate printre fibrele musculare striate, care sunt stimulate de tensiunea dezvoltată în timpul
contracţiei musculare.

Fusurile neuromusculare sunt formate din 5-10 fibre musculare modificate, numite fibre intrafusale, conţinute într-o capsulă conjunctivă şi dispuse paralel cu cele extrafusale.

Porţiunile periferice sunt contractile, iar porţiunea centrală, necontractilă.

Porţiunea centrală conţine nuclei în funcţie de a căror dispunere fibrele musculare din fusurile neuromusculare sunt: fibre cu sac nuclear şi fibre cu lanţ nuclear.

Fibrele cu sac nuclear prezintă o porţiune centrală, dilatată, care conţine mulţi nuclei. Fibrele cu lanţ nuclear au calibrul uniform, iar nucleii sunt aşezaţi în şir pe toată lungimea lor.

Fusurile au o inervaţie mixtă: senzitivă şi motorie. Inervaţia senzitivă este asigurată de dendrite ale neuronilor somatosenzitivi al căror corp celular e situat în ganglionul spinal.

Unele dintre aceste terminaţii dendritice, numite anulospirale
sau primare, se dispun în jurul porţiunii centrale a fibrelor cu sac nuclear, iar altele, numite „în floare” sau secundare, se termină pe zonele contractile ale extremităţilor fibrelor cu lanţ nuclear.

Inervaţia motorie este asigurată de axonii neuronilor γ din cornul anterior al măduvei. Aceşti axoni ajung la partea periferică a fibrelor cu sac nuclear şi cu lanţ nuclear pe care le contractă, determinând întinderea porţiunii centrale, ceea ce duce la excitarea fibrelor senzitive anulospirale şi a celor secundare „în floare”.

Excitarea acestor terminaţii senzitive din fusul neuromuscular se transmite neuronului α, ceea ce duce la contracţia fibrelor extrafusale, determinând contracţia muşchiului.

Dispunerea în paralel a fibrelor intrafusale face ca întinderea fibrelor extrafusale să determine şi întinderea celor intrafusale. Aceasta stimulează atât terminaţiile nervoase senzitive primare, cât şi pe cele secundare.

Astfel, fusul serveşte ca detector al lungimii, deoarece frecvenţa de producere a impulsurilor în aceste terminaţii este proporţională cu alungirea muşchiului.

În măduva spinării există două tipuri de motoneuroni care inervează muşchii scheletici: cei care inervează fibrele extrafusale, motoneuronii α şi cei care inervează fibrele intrafusale, numiţi motoneuroni γ.

Motoneuronii α au diametrul şi viteza de conducere mai mari (60-90 m/s), faţă de cei γ care sunt mai subţiri şi au viteza de conducere mai mică (10-40 m/s).

Pentru contracţia muşchiului este necesară doar stimularea motoneuronilor α.

Fibrele intrafusale se contractă prin stimularea motoneuronilor γ, care reprezintă doar o treime din fibrele motorii ale nervilor spinali.

Contracţia lor nu determină scurtarea muşchiului respectiv. Astfel, consecinţa stimulării motoneuronilor γ este contracţia izometrică a fusurilor. Din moment ce miofibrilele sunt prezente numai la capetele fibrelor intrafusale, regiunea centrală, distensibilă, este trasă către capetele fibrei intrafusale ca răspuns la stimularea motoneuronilor γ. Ca urmare, fusul este tensionat.

Acest efect al motoneuronilor γ, denumit uneori întinderea activă a fusurilor, apare atunci când întregul muşchi este alungit pasiv prin forţe externe. Astfel, activarea motoneuronilor γ amplifică reflexul de întindere şi este o caracteristică importantă în controlul voluntar al mişcării.

În condiţii normale, activitatea motoneuronilor γ este menţinută la nivelul necesar pentru a păstra fusurile sub o tensiune adecvată în
timpul relaxării musculare. Relaxarea musculară este prevenită prin întinderea şi activarea fusurilor, care, la rândul lor, declanşează o contracţie reflexă. Acest mecanism produce o întindere şi o tensiune musculară de relaxare – tonusul muscular.

Neuronii fibrelor descendente motorii, provenite din centrii nervoşi superiori, stimulează atât motoneuronii α, cât şi pe cei γ, fenomen numit coactivare.